Phosphorylation oxydative : mécanisme. Où se produit la phosphorylation oxydative ?

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Phosphorylation oxydative : mécanisme. Où se produit la phosphorylation oxydative ?
Phosphorylation oxydative : mécanisme. Où se produit la phosphorylation oxydative ?
Anonim

Le rôle principal de l'énergie dans la voie métabolique dépend du processus, dont l'essence est la phosphorylation oxydative. Les nutriments sont oxydés, formant ainsi de l'énergie que le corps stocke dans les mitochondries des cellules sous forme d'ATP. Chaque forme de vie terrestre a ses propres nutriments préférés, mais l'ATP est un composé universel, et l'énergie produite par la phosphorylation oxydative est stockée pour être utilisée dans les processus métaboliques.

la phosphorylation oxydative
la phosphorylation oxydative

Bactéries

Il y a plus de trois milliards et demi d'années, les premiers organismes vivants sont apparus sur notre planète. La vie est née sur Terre du fait que les bactéries qui sont apparues - des organismes procaryotes (sans noyau) ont été divisées en deux types selon le principe de la respiration et de la nutrition. Par respiration - en aérobie et anaérobie, et par nutrition - en procaryotes hétérotrophes et autotrophes. Ce rappel n'est guère redondant, car la phosphorylation oxydative ne peut être expliquée sans concepts de base.

Donc, les procaryotes par rapport à l'oxygène(classification physiologique) se divisent en microorganismes aérobies, indifférents à l'oxygène libre, et aérobies, dont l'activité vitale dépend entièrement de sa présence. Ce sont eux qui effectuent la phosphorylation oxydative, étant dans un environnement saturé d'oxygène libre. C'est la voie métabolique la plus largement utilisée avec une efficacité énergétique élevée par rapport à la fermentation anaérobie.

la phosphorylation oxydative se produit dans
la phosphorylation oxydative se produit dans

Mitochondries

Autre concept de base: qu'est-ce qu'une mitochondrie ? C'est la batterie d'énergie de la cellule. Les mitochondries sont situées dans le cytoplasme et il y en a une quantité incroyable - dans les muscles d'une personne ou dans son foie, par exemple, les cellules contiennent jusqu'à un millier et demi de mitochondries (là où se produit le métabolisme le plus intensif). Et lorsque la phosphorylation oxydative se produit dans une cellule, c'est le travail des mitochondries, elles stockent et distribuent également de l'énergie.

Les mitochondries ne dépendent même pas de la division cellulaire, elles sont très mobiles, se déplacent librement dans le cytoplasme quand elles en ont besoin. Ils ont leur propre ADN, et donc ils naissent et meurent d'eux-mêmes. Néanmoins, la vie d'une cellule dépend entièrement d'elles, sans mitochondries, elle ne fonctionne pas, c'est-à-dire que la vie est vraiment impossible. Les graisses, les glucides, les protéines sont oxydés, ce qui entraîne la formation d'atomes d'hydrogène et d'électrons - équivalents réducteurs, qui suivent plus loin le long de la chaîne respiratoire. C'est ainsi que se produit la phosphorylation oxydative, son mécanisme, semble-t-il, est simple.

mécanisme de phosphorylation oxydative
mécanisme de phosphorylation oxydative

Pas si facile

L'énergie produite par les mitochondries est convertie en une autre, qui est l'énergie du gradient électrochimique uniquement pour les protons qui se trouvent sur la membrane interne des mitochondries. C'est cette énergie qui est nécessaire à la synthèse de l'ATP. Et c'est exactement ce qu'est la phosphorylation oxydative. La biochimie est une science assez jeune, ce n'est qu'au milieu du XIXe siècle que des granules mitochondriaux ont été trouvés dans les cellules, et le processus d'obtention d'énergie a été décrit bien plus tard. Il a été observé comment les trioses formés par la glycolyse (et surtout, l'acide pyruvique) produisent une oxydation supplémentaire dans les mitochondries.

Les trioses utilisent l'énergie de séparation, à partir de laquelle le CO2 est libéré, l'oxygène est consommé et une énorme quantité d'ATP est synthétisée. Tous les processus ci-dessus sont étroitement liés aux cycles oxydatifs, ainsi qu'à la chaîne respiratoire qui transporte les électrons. Ainsi, la phosphorylation oxydative se produit dans les cellules, synthétisant leur "carburant" - les molécules d'ATP.

biochimie de la phosphorylation oxydative
biochimie de la phosphorylation oxydative

Cycles oxydatifs et chaîne respiratoire

Dans le cycle oxydatif, les acides tricarboxyliques libèrent des électrons, qui commencent leur voyage le long de la chaîne de transport d'électrons: d'abord vers les molécules de coenzyme, ici le NAD est le principal (nicotinamide adénine dinucléotide), puis les électrons sont transférés vers l'ETC (chaîne de transport électrique),jusqu'à ce qu'ils se combinent avec l'oxygène moléculaire et forment une molécule d'eau. La phosphorylation oxydative, dont le mécanisme est brièvement décrit ci-dessus, est transférée vers un autre site d'action. Il s'agit de la chaîne respiratoire - complexes protéiques construits dans la membrane interne des mitochondries.

C'est là que se produit le point culminant - la transformation de l'énergie par une séquence d'oxydation et de réduction des éléments. Les trois principaux points de la chaîne d'électrotransport où se produit la phosphorylation oxydative sont intéressants. La biochimie examine ce processus très profondément et soigneusement. Peut-être qu'un jour un nouveau remède contre le vieillissement naîtra d'ici. Ainsi, à trois points de cette chaîne, l'ATP est formé à partir de phosphate et d'ADP (l'adénosine diphosphate est un nucléotide composé de ribose, d'adénine et de deux portions d'acide phosphorique). C'est pourquoi le processus a reçu son nom.

respiration tissulaire et phosphorylation oxydative
respiration tissulaire et phosphorylation oxydative

Respiration cellulaire

La respiration cellulaire (c'est-à-dire tissulaire) et la phosphorylation oxydative sont des étapes d'un même processus pris ensemble. L'air est utilisé dans chaque cellule des tissus et des organes, où les produits de clivage (graisses, glucides, protéines) sont décomposés, et cette réaction produit de l'énergie stockée sous forme de composés macroergiques. La respiration pulmonaire normale diffère de la respiration tissulaire en ce que l'oxygène pénètre dans le corps et que le dioxyde de carbone en est éliminé.

Le corps est toujours actif, son énergie est consacrée au mouvement et à la croissance, à l'auto-reproduction, à l'irritabilité et à de nombreux autres processus. C'est pour cela etla phosphorylation oxydative se produit dans les mitochondries. La respiration cellulaire peut être divisée en trois niveaux: la formation oxydative d'ATP à partir d'acide pyruvique, ainsi que d'acides aminés et d'acides gras; les résidus acétyle sont détruits par les acides tricarboxyliques, après quoi deux molécules de dioxyde de carbone et quatre paires d'atomes d'hydrogène sont libérées; les électrons et les protons sont transférés à l'oxygène moléculaire.

Mécanismes supplémentaires

La respiration au niveau cellulaire assure la formation et le renouvellement de l'ADP directement dans les cellules. Bien que le corps puisse être reconstitué avec de l'acide adénosine triphosphorique d'une autre manière. Pour cela, des mécanismes supplémentaires existent et, si nécessaire, sont inclus, bien qu'ils ne soient pas aussi efficaces.

Ce sont des systèmes dans lesquels se produit une dégradation sans oxygène des glucides - la glycogénolyse et la glycolyse. Il ne s'agit plus de phosphorylation oxydative, les réactions sont quelque peu différentes. Mais la respiration cellulaire ne peut pas s'arrêter, car dans son processus se forment des molécules très nécessaires des composés les plus importants, qui sont utilisées pour une variété de biosynthèse.

phosphorylation oxydative dans les mitochondries
phosphorylation oxydative dans les mitochondries

Formes d'énergie

Lorsque les électrons sont transférés dans la membrane mitochondriale, où se produit la phosphorylation oxydative, la chaîne respiratoire de chacun de ses complexes dirige l'énergie libérée pour déplacer les protons à travers la membrane, c'est-à-dire de la matrice à l'espace entre les membranes. Une différence de potentiel se forme alors. Les protons sont chargés positivement et situés dans l'espace intermembranaire, et négativementacte chargé de la matrice mitochondriale.

Lorsqu'une certaine différence de potentiel est atteinte, le complexe protéique renvoie les protons dans la matrice, transformant l'énergie reçue en une énergie complètement différente, où les processus oxydatifs sont couplés à la phosphorylation synthétique de l'ADP. Tout au long de l'oxydation des substrats et du pompage des protons à travers la membrane mitochondriale, la synthèse d'ATP ne s'arrête pas, c'est-à-dire la phosphorylation oxydative.

Deux sortes

La phosphorylation oxydative et la phosphorylation du substrat sont fondamentalement différentes l'une de l'autre. Selon les idées modernes, les formes de vie les plus anciennes ne pouvaient utiliser que les réactions de phosphorylation du substrat. Pour cela, les composés organiques existant dans l'environnement extérieur ont été utilisés par deux canaux - comme source d'énergie et comme source de carbone. Cependant, ces composés dans l'environnement se sont progressivement asséchés et les organismes qui étaient déjà apparus ont commencé à s'adapter, à rechercher de nouvelles sources d'énergie et de nouvelles sources de carbone.

Ils ont donc appris à utiliser l'énergie de la lumière et du dioxyde de carbone. Mais jusqu'à ce que cela se produise, les organismes libéraient de l'énergie des processus de fermentation oxydative et la stockaient également dans les molécules d'ATP. C'est ce qu'on appelle la phosphorylation du substrat lorsque la méthode de catalyse par des enzymes solubles est utilisée. Le substrat fermenté forme un agent réducteur qui transfère les électrons à l'accepteur endogène souhaité - acétone, acétalhyde, pyruvate et similaires, ou H2 - de l'hydrogène gazeux est libéré.

Caractéristiques comparatives

Comparée à la fermentation, la phosphorylation oxydative a un rendement énergétique beaucoup plus élevé. La glycolyse donne un rendement total en ATP de deux molécules, et au cours du processus, trente à trente-six sont synthétisées. Il y a un mouvement d'électrons vers les composés accepteurs à partir des composés donneurs par des réactions d'oxydation et de réduction, formant de l'énergie stockée sous forme d'ATP.

Les eucaryotes effectuent ces réactions avec des complexes protéiques localisés à l'intérieur de la membrane cellulaire mitochondriale, et les procaryotes travaillent à l'extérieur - dans son espace intermembranaire. C'est ce complexe de protéines liées qui constitue l'ETC (chaîne de transport d'électrons). Les eucaryotes n'ont que cinq complexes protéiques dans leur composition, tandis que les procaryotes en ont beaucoup, et ils travaillent tous avec une grande variété de donneurs d'électrons et de leurs accepteurs.

Où se déroule la phosphorylation oxydative ?
Où se déroule la phosphorylation oxydative ?

Connexions et déconnexions

Le processus d'oxydation crée un potentiel électrochimique, et avec le processus de phosphorylation, ce potentiel est utilisé. Cela signifie que la conjugaison est fournie, sinon - la liaison des processus de phosphorylation et d'oxydation. D'où le nom de phosphorylation oxydative. Le potentiel électrochimique nécessaire à la conjugaison est créé par trois complexes de la chaîne respiratoire - le premier, le troisième et le quatrième, appelés points de conjugaison.

Si la membrane interne de la mitochondrie est endommagée ou sa perméabilité augmentée par l'activité des découpleurs, cela entraînera certainement la disparition ou la diminution du potentiel électrochimique, etvient ensuite le découplage des processus de phosphorylation et d'oxydation, c'est-à-dire l'arrêt de la synthèse d'ATP. C'est le phénomène de disparition du potentiel électrochimique qui s'appelle le découplage de la phosphorylation et de la respiration.

Sectionneurs

L'état dans lequel l'oxydation des substrats se poursuit et la phosphorylation ne se produit pas (c'est-à-dire que l'ATP n'est pas formé à partir de P et d'ADP) est le découplage de la phosphorylation et de l'oxydation. Cela se produit lorsque les découpleurs interfèrent avec le processus. Quels sont-ils et à quels résultats aspirent-ils ? Supposons que la synthèse d'ATP soit fortement réduite, c'est-à-dire qu'elle soit synthétisée en plus petite quantité, alors que la chaîne respiratoire fonctionne. Que devient l'énergie ? Ça dégage comme de la chaleur. Tout le monde le ressent quand il a de la fièvre.

Vous avez de la température ? Les disjoncteurs ont donc fonctionné. Par exemple, les antibiotiques. Ce sont des acides faibles qui se dissolvent dans les graisses. Pénétrant dans l'espace intermembranaire de la cellule, ils diffusent dans la matrice, entraînant avec eux des protons liés. L'action de découplage, par exemple, a des hormones sécrétées par la glande thyroïde, qui contiennent de l'iode (triiodothyronine et thyroxine). Si la glande thyroïde est hyperfonctionnelle, l'état des patients est terrible: ils manquent d'énergie de l'ATP, ils consomment beaucoup de nourriture, car le corps a besoin de beaucoup de substrats pour l'oxydation, mais ils perdent du poids, car la majeure partie de la l'énergie reçue est perdue sous forme de chaleur.

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