Dans cet article, nous examinerons l'une des variantes de l'oxydation du glucose - la voie des pentoses phosphates. Les variantes du déroulement de ce phénomène, les méthodes de sa mise en œuvre, le besoin d'enzymes, la signification biologique et l'historique de la découverte seront analysés et décrits.
Présentation du phénomène
La voie des pentoses phosphates est l'une des voies par lesquelles le C6H12O6 (glucose) est oxydé. Se compose d'une étape oxydante et non oxydante.
Équation de processus générale:
3glucose-6-phosphate+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fructose-6-phosphate+glycéraldéhyde-3-phosphate.
Après avoir traversé la voie oxydative des pentoses phosphates, la molécule d'hycéraldéhyde-3-phosphate est convertie en pyruvate et forme 2 molécules d'acide adénosine triphosphorique.
Les animaux et les plantes parmi leurs sous-unités ont une large distribution de ce phénomène, mais les micro-organismes ne l'utilisent que comme processus auxiliaire. Toutes les enzymes de la voie sont situées dans le cytoplasme cellulaire des organismes animaux et végétaux. De plus, les mammifères contiennent ces substanceségalement dans les EPS et les plantes dans les plastes, en particulier dans les chloroplastes.
La voie des pentoses phosphates de l'oxydation du glucose est similaire au processus de la glycolyse et a une trajectoire évolutive extrêmement longue. Probablement, dans le milieu aquatique de l'Archéen, avant l'apparition de la vie au sens moderne, des réactions se sont produites qui étaient précisément de nature pentose phosphate, mais le catalyseur d'un tel cycle n'était pas une enzyme, mais des ions métalliques.
Types de réactions existantes
Comme indiqué précédemment, la voie des pentoses phosphates distingue deux étapes, ou cycles: oxydatifs et non oxydatifs. En conséquence, sur la partie oxydative de la voie, le C6H12O6 est oxydé du glucose-6-phosphate au ribulose-5-phosphate, et enfin le NADPH est réduit. L'essence de l'étape non oxydante est d'aider à la synthèse de pentose et de vous inclure dans la réaction de transfert réversible de 2-3 "morceaux" de carbone. De plus, le transfert des pentoses à l'état d'hexoses peut à nouveau se produire, ce qui est provoqué par un excès de pentose lui-même. Les catalyseurs impliqués dans cette voie sont répartis en 3 systèmes enzymatiques:
- système de déhydro-décarboxylation;
- système de type isomérisant;
- un système conçu pour reconfigurer les sucres.
Réactions avec et sans oxydation
La partie oxydative du chemin est représentée par l'équation suivante:
Glucose6phosphate+2NADP++H2Oàribulose5phosphate+2 (NADPH+H+)+CO2.
BDans l'étape non oxydante, il existe deux catalyseurs sous forme de transaldolase et de transcétolase. Ils accélèrent la rupture de la liaison C-C et le transfert des fragments de carbone de la chaîne qui se forment à la suite de cette rupture. Transketolase exploite le coenzyme thiamine pyrophosphate (TPP), qui est un ester de vitamine (B1) de type diphosphore.
Forme générale de l'équation d'étape dans la version non oxydante:
3 ribulose5phosphateà1 ribose5phosphate+2 xylulose5phosphateà2 fructose6phosphate+glycéraldéhyde3phosphate.
La variation oxydative de la voie peut être observée lorsque le NADPH est utilisé par la cellule, ou en d'autres termes, lorsqu'il passe à la position standard sous sa forme non réduite.
L'utilisation de la réaction de glycolyse ou de la voie décrite dépend de la quantité de concentration de NADP+ dans l'épaisseur du cytosol.
Cycle de parcours
Résumant les résultats obtenus à partir de l'analyse de l'équation générale de la voie des variants non oxydatifs, nous voyons que les pentoses peuvent revenir des hexoses aux monosaccharides de glucose en utilisant la voie des pentoses phosphates. La conversion ultérieure du pentose en hexose est le processus cyclique du pentose phosphate. La voie considérée et tous ses processus sont concentrés, en règle générale, dans les tissus adipeux et le foie. L'équation totale peut être décrite comme:
6 glucose-6-phosphate+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glucose-6-phosphate+6 CO2.
Type non oxydant de la voie des pentoses phosphates
L'étape non oxydative de la voie des pentoses phosphates peut réarranger le glucose sansélimination du CO2, qui est possible grâce au système enzymatique (il réorganise les sucres et les enzymes glycolytiques qui convertissent le glucose-6-phosphate en glycéraldéhyde-3-phosphate).
Lors de l'étude du métabolisme des levures formant des lipides (qui manquent de phosphofructokinase, ce qui les empêche d'oxyder les monosaccharides C6H12O6 par glycolyse), il s'est avéré que le glucose à hauteur de 20 % subit une oxydation par la voie des pentoses phosphates, et les 80% restants subissent une reconfiguration à l'étape non oxydante du chemin. À l'heure actuelle, la réponse à la question de savoir comment se forme exactement un composé à 3 carbones, qui ne peut être créé que pendant la glycolyse, reste inconnue.
Fonction pour les organismes vivants
La valeur de la voie des pentoses phosphates chez les animaux et les plantes, ainsi que les micro-organismes est presque la même Toutes les cellules effectuent ce processus afin de former une version réduite de NADPH, qui sera utilisée comme donneur d'hydrogène dans un réaction de type réduction et hydroxylation. Une autre fonction est de fournir aux cellules du ribose-5-phosphate. Malgré le fait que le NADPH peut être formé à la suite de l'oxydation du malate avec création de pyruvate et de CO2, et dans le cas de la déshydrogénation de l'isocitrate, la production d'équivalents réducteurs se produit en raison du processus de pentose phosphate. Un autre intermédiaire de cette voie est l'érythrose-4-phosphate qui, en se condensant avec les phosphoénolpyruvates, initie la formation de tryptophanes, de phénylalanines et de tyrosines.
OpérationLa voie des pentoses phosphates est observée chez les animaux dans les organes du foie, les glandes mammaires pendant la lactation, les testicules, le cortex surrénal, ainsi que dans les érythrocytes et les tissus adipeux. Cela est dû à la présence de réactions actives d'hydroxylation et de régénération, par exemple, lors de la synthèse des acides gras, est également observée lors de la destruction des xénobiotiques dans les tissus hépatiques et de la forme active de l'oxygène dans les cellules érythrocytaires et d'autres tissus. Des processus comme ceux-ci génèrent une forte demande pour une variété d'équivalents, y compris NADPH.
Prenons l'exemple des érythrocytes. Dans ces molécules, le glutathion (tripeptide) est responsable de la neutralisation de la forme oxygène actif. Ce composé, en cours d'oxydation, convertit le peroxyde d'hydrogène en H2O, mais la transition inverse du glutathion à la variation réduite est possible en présence de NADPH+H+. Si la cellule présente un défaut de glucose-6-phosphate déshydrogénase, une agrégation des promoteurs de l'hémoglobine peut être observée, à la suite de quoi l'érythrocyte perd sa plasticité. Leur fonctionnement normal n'est possible qu'avec le fonctionnement complet de la voie des pentoses phosphates.
La voie inversée des pentoses phosphates de la plante constitue la base de la phase sombre de la photosynthèse. De plus, certains groupes de plantes sont largement dépendants de ce phénomène, qui peut provoquer, par exemple, l'interconversion rapide des sucres, etc.
Le rôle de la voie des pentoses phosphates pour les bactéries réside dans les réactions du métabolisme du gluconate. Les cyanobactéries utilisent ce processus en vertu del'absence d'un cycle de Krebs complet. D'autres bactéries exploitent ce phénomène pour exposer divers sucres à l'oxydation.
Processus de régulation
La régulation de la voie des pentoses phosphates dépend de la présence d'une demande de glucose-6-phosphate par la cellule et du niveau de concentration de NADP+ dans le liquide cytosolique. Ce sont ces deux facteurs qui détermineront si la molécule précitée entrera dans des réactions de glycolyse ou dans la voie de type pentose phosphate. L'absence d'accepteurs d'électrons ne permettra pas aux premières étapes de la voie de se poursuivre. Avec le transfert rapide du NADPH vers le NADPH+, le niveau de concentration de ce dernier augmente. La glucose 6 phosphate déshydrogénase est stimulée de manière allostérique et augmente par conséquent la quantité de flux de glucose 6 phosphate via la voie de type pentose phosphate. Le ralentissement de la consommation de NADPH entraîne une diminution du niveau de NADP+, et le glucose-6-phosphate est éliminé.
Données historiques
La voie des pentoses phosphates a commencé son parcours de recherche en raison du fait que l'attention a été portée sur l'absence de modification de la consommation de glucose par les inhibiteurs généraux de la glycolyse. Presque simultanément à cet événement, O. Warburg a fait la découverte du NADPH et a commencé à décrire l'oxydation du glucose-6-phosphates en acides 6-phosphogluconiques. De plus, il a été prouvé que C6H12O6, marqué avec les isotopes 14C (marqué selon C-1), s'est transformé en 14CO2 relativement plus rapidement que c'est la même molécule, mais étiquetée C-6. C'est ce qui a montré l'importance du processus d'utilisation du glucose au coursl'assistance d'itinéraires alternatifs. Ces données ont été publiées par I. K. Gansalus en 1995.
Conclusion
Et ainsi, nous voyons que la voie considérée est utilisée par les cellules comme un moyen alternatif d'oxyder le glucose et est divisée en deux options dans lesquelles elle peut procéder. Ce phénomène est observé dans toutes les formes d'organismes multicellulaires et même dans de nombreux micro-organismes. Le choix des méthodes d'oxydation dépend de divers facteurs, de la présence de certaines substances dans la cellule au moment de la réaction.
