L'un des problèmes clés de la théorie de l'évolution est le problème du progrès évolutif. Ce concept exprime la tendance générale des systèmes vivants à compliquer l'organisation au cours de l'évolution. Malgré le fait que l'on observe également des phénomènes d'ordre inverse - simplification - ou stabilisation de systèmes au même niveau de complexité, la direction du processus évolutif de certains grands groupes d'organismes démontre le développement du simple au complexe.
Une grande contribution au développement du thème de l'évolution progressive a été apportée par A. N. Severtsov (1866–1936), l'un des fondateurs de la morphologie évolutive des animaux.
Développement d'idées sur le progrès des systèmes vivants
Le mérite le plus important de A. N. Severtsov est la distinction entre les concepts de progrès biologique et morphophysiologique.
Le progrès biologique fait référence au succès obtenu par n'importe quel groupe d'organismes. Il peut apparaîtresous de nombreuses formes telles que:
- augmenter le degré d'adaptation du groupe aux conditions environnementales;
- croissance démographique;
- spéciation active au sein d'un groupe;
- extension de la zone occupée par le groupe;
- augmentation du nombre de groupes subordonnés (par exemple, le nombre d'unités dans la classe des mammifères).
En conséquence, une diminution de ces paramètres caractérise l'échec - une régression biologique d'un groupe d'organismes.
Le progrès morphophysiologique est un concept plus restreint. Ce terme fait référence à l'amélioration de l'organisation, exprimée dans la complication de la structure et des fonctions du corps. La délimitation des concepts liés au progrès a permis de mieux comprendre comment et pourquoi le progrès morphophysiologique assure la prospérité biologique.
Le concept d'aromorphose
Le terme a également été proposé par A. N. Severtsov. L'aromorphose est un changement progressif qui entraîne une complication de l'organisation des systèmes vivants. L'évolution progressive est comme une série de tels changements. Les aromorphoses peuvent donc être considérées comme des étapes distinctes du progrès morphophysiologique (arogenèse).
L'aromorphose est une acquisition adaptative majeure qui augmente la vitalité et conduit un groupe d'animaux ou de plantes vers de nouvelles opportunités, comme un changement d'habitat. À la suite de l'accumulation d'aromorphoses, en règle générale, des taxons de haut rang apparaissent, comme une nouvelle classe ou un nouveau type d'organismes.
La complication de la structure (morphologie) seule avec des acquisitions fonctionnelles peut être considérée comme une aromorphose. Elle est nécessairement associée à des changements dans le système de régulation de certaines fonctions d'un système vivant.
Caractéristiques principales du processus d'arogenèse
Le progrès morphophysiologique se caractérise par des changements dans l'ensemble des caractéristiques qui déterminent le degré de complexité des systèmes vivants.
- Le niveau d'homéostasie augmente - la capacité à maintenir la stabilité de l'environnement interne du corps (par exemple, une température corporelle constante chez les animaux à sang chaud, la composition en sel, etc.). La capacité à maintenir la durabilité du développement dans des conditions extérieures changeantes augmente également - l'homéorèse. Cela indique l'amélioration des systèmes de réglementation.
- Le niveau d'échange d'énergie entre l'organisme et l'environnement extérieur augmente. Par exemple, les animaux à sang chaud ont un métabolisme rapide.
- La quantité d'informations augmente, les moyens de les traiter se compliquent. Ainsi, avec la complication du génome, la quantité d'informations génétiques augmente. L'évolution progressive des vertébrés s'accompagne du processus de céphalisation - la croissance et la complication du cerveau.
Ainsi, le progrès morphophysiologique, affectant tous les indicateurs ci-dessus, permet à un système vivant d'accroître son indépendance vis-à-vis de l'environnement extérieur.
Fondements génétiques des transformations évolutives
Le matériel qui subit des transformations au cours de l'évolution est le pool génétique d'une population d'organismes. Ses principales propriétés sont la diversité génétique des individus et la variabilité héréditaire. Les principaux moteursleurs facteurs sont la recombinaison du matériel génétique lors de la transmission à la descendance et les mutations. Ce dernier peut être répété et cumulé.
La sélection naturelle renforce les mutations bénéfiques dans le pool génétique et élimine celles qui sont nuisibles. Les mutations neutres s'accumulent dans le pool génétique et, lorsque les conditions changent, elles peuvent devenir à la fois nocives et bénéfiques et également subir une sélection.
Par contact, les populations échangent des gènes, grâce auxquels l'unité génétique de l'espèce est préservée. Il est violé dans le cas de diverses options pour isoler les populations - toutes contribuent au processus de spéciation.
L'acquisition adaptative est l'un des résultats les plus importants de l'action de sélection. Certains d'entre eux s'avèrent être très grands et significatifs dans certaines conditions - ce sont des aromorphoses.
Exemples de changements aromorphiques
Dans les organismes unicellulaires, des exemples d'aromorphose sont des événements évolutifs majeurs tels que la formation de cellules avec des mitochondries (ces dernières étaient des organismes indépendants aux premiers stades du développement de la vie), l'émergence de la reproduction sexuée, l'apparition de cellules eucaryotes.
La plus grande aromorphose du règne animal a été l'émergence d'une véritable multicellularité (multi-tissu). Chez les cordés et les vertébrés, des exemples de tels réarrangements structurels et fonctionnels majeurs des organismes sont: la formation des hémisphères cérébraux, l'appareil de la mâchoire (avec la transformation des arcs branchiaux antérieurs), l'apparition de l'amnios chez les ancêtres des tétrapodes supérieurs et sang chaud chez les ancêtres des mammifères etoiseaux (indépendamment dans les deux groupes).
Les plantes présentent également de nombreux exemples de progrès morphophysiologiques: formation de tissus, développement des feuilles et des racines, pollen séché chez les gymnospermes et fleur chez les angiospermes.
Composants du processus évolutif
En plus de l'aromorphose, A. N. Severtsov a distingué des types de changements tels que l'idioadaptation (allomorphose) et la régression morphophysiologique (catagenèse, dégénérescence générale).
Les Idioadaptations sont des adaptations locales à des conditions spécifiques. Les idioadaptations incluent, par exemple, l'apparition d'une coloration protectrice ou la spécialisation des membres chez les animaux, la modification des pousses chez les plantes.
Si, en raison des aromorphoses, les plus grands taxons (royaume, phylum, classe) se sont formés, alors les idioadaptations sont responsables de la formation de taxons de rang inférieur - ordres, familles et inférieurs. Les idioadaptations se traduisent par des modifications de la forme du corps, par une réduction ou un développement accru d'organes individuels, tandis que les aromorphoses se manifestent par la formation de structures qualitativement nouvelles.
Établir une ligne claire entre l'idioadaptation et l'aromorphose peut être difficile. Après tout, il n'est possible d'évaluer l'ampleur et la qualité du changement qu'après coup, lorsqu'on connaît déjà le rôle qu'il a joué dans l'évolution future.
Quant à la régression, c'est une simplification de l'organisation générale des systèmes vivants. Ce processus peut entraîner la perte de certaines fonctionnalités inutiles pour certains groupes.organismes dans de nouvelles conditions. Ils seront éliminés par sélection. Ainsi, chez les tuniciers, la corde a été réduite; chez les plantes parasites et semi-parasites (gui), le système racinaire est réduit.
Facteurs d'évolution et de progrès biologique
Tous ces phénomènes - régression et progrès morphophysiologiques, idioadaptation - influencent le destin évolutif des systèmes vivants.
Ainsi, la dégénérescence structurelle et fonctionnelle est associée, en règle générale, au passage à un mode de vie moins actif (parasitaire, sédentaire). Un groupe d'organismes se retrouve dans des conditions où la sélection va favoriser des mutations qui conduisent à la perte de caractères redondants et nocifs dans ces nouvelles conditions. Avec la bonne combinaison de circonstances, des changements régressifs peuvent mener le groupe au succès, c'est-à-dire assurer le progrès biologique.
Les adaptations idios contribuent aussi au succès, car, bien qu'elles soient fondamentales, elles permettent au groupe de réussir dans des conditions particulières.
Quant aux aromorphoses, elles jouent un rôle de premier plan dans la réalisation des progrès biologiques, car ce sont des acquisitions adaptatives à grande échelle et permettent le développement à grande échelle de nouveaux habitats. À la suite de changements aromorphiques dans le groupe, il y a une augmentation massive et assez rapide de la diversité, une spéciation active avec une spécialisation dans les conditions locales du nouvel environnement - rayonnement adaptatif. C'est pourquoi les progrès morphophysiologiques assurent l'épanouissement biologique des espèces.
Facteurs limitant l'arogenèse
Les adaptations spécifiques de nombreux groupes d'organismes (en particulier les plus élevés), à mesure que leur organisation devient plus complexe, peuvent imposer des restrictions à la poursuite de l'arogénèse, la canalisant dans une certaine direction et modifiant la nature du processus lui-même. Cela se manifeste déjà au niveau génétique: la complication du génome est largement associée à une augmentation du nombre de mécanismes de régulation qui affectent chimiquement la mutagenèse.
Les voies d'évolution des organismes supérieurs sont différentes de celles des systèmes vivants primitifs. Par exemple, les bactéries évoluent principalement de manière biochimique et, au cours du développement des adaptations, la sélection élimine un grand nombre d'individus. Chez les eucaryotes, les changements adaptatifs sont déjà largement associés à des transformations morphologiques. Quant aux animaux supérieurs, en raison du degré élevé de céphalisation, des changements adaptatifs de comportement deviennent caractéristiques d'eux. Dans une certaine mesure, cela réduit le besoin de changements morphologiques lorsque les conditions de vie changent. Cette tendance s'est manifestée le plus clairement dans le processus d'anthropogenèse.
Raisons de la nature progressive de l'évolution
Nous pouvons clairement voir la tendance vers une organisation plus complexe dans certains groupes - le plus clairement chez les vertébrés ou les plantes vasculaires. Si nous gardons à l'esprit la relation de toute vie sur Terre, les origines de la ligne de progrès morphophysiologique peuvent être trouvées dès les premières étapes de la formation de la vie. Il est logique de supposer que cette tendance est inhérente aux propriétés de la matière vivante.
Du point de vue de l'approche thermodynamique, la vie peut être définie comme un processus autocatalytique d'auto-organisationsystèmes chimiques avec l'extraction et la conversion de l'énergie de l'environnement. La théorie des systèmes auto-organisés nous dit que dès que la complexité d'une telle auto-organisation primaire atteint un certain niveau, le système maintient automatiquement la complexité et est capable de l'augmenter.
L'augmentation de la complexité pourrait devenir non seulement possible, mais aussi nécessaire pour le début de la vie, lorsque même les organismes primitifs, d'une part, se disputaient les ressources externes et, d'autre part, entraient dans des relations symbiotiques, ce qui augmentait la l'efficacité énergétique de la consommation de ces ressources. Ensuite, évidemment, la tendance susmentionnée à la complication a été incorporée dans les propriétés biochimiques, y compris héréditaires, des systèmes vivants.
Une confirmation indirecte de ce point de vue peut être la présence de parallélismes dans les lignes évolutives de différents groupes d'organismes. Pas étonnant qu'ils parlent, par exemple, non pas de "l'apparition des mammifères", mais de la "mammalisation des thériodontes", soulignant ainsi que plusieurs groupes apparentés ont participé au processus.
On sait que les principales aromorphoses ne peuvent pas toujours être comparées à des changements significatifs des conditions environnementales. Par conséquent, dans une certaine mesure, les processus d'arogenèse dépendent des propriétés inhérentes aux organismes eux-mêmes.
Après avoir atteint un certain niveau de complexité, des groupes apparentés de plantes ou d'animaux sont capables de subir des aromorphoses similaires presque simultanément, après quoi, en règle générale, le groupe qui a accumulé la combinaison de changements la plus réussie prend brusquement de l'avance”,démontrant encore un autre exemple de saut morphophysiologique progressif.
