Les connexions des cellules présentes dans les tissus et les organes des organismes multicellulaires sont formées par des structures complexes appelées contacts intercellulaires. Particulièrement souvent, ils se trouvent dans l'épithélium, les couches tégumentaires limites.
Les scientifiques pensent que la séparation primaire d'une couche d'éléments interconnectés par des contacts intercellulaires a assuré la formation et le développement ultérieur d'organes et de tissus.
Grâce à l'utilisation des méthodes de microscopie électronique, il a été possible d'accumuler une grande quantité d'informations sur l'ultrastructure de ces liaisons. Cependant, leur composition biochimique, ainsi que leur structure moléculaire, n'ont pas été suffisamment étudiées aujourd'hui.
Ensuite, considérez les caractéristiques, les groupes et les types de contacts intercellulaires.
Informations générales
La membrane est très activement impliquée dans la formation des contacts intercellulaires. Dans les organismes multicellulaires, en raison de l'interaction des éléments, des formations cellulaires complexes se forment. Leur conservationpeut être fourni de différentes manières.
Dans les tissus germinaux embryonnaires, en particulier aux stades initiaux du développement, les cellules maintiennent des connexions les unes avec les autres en raison du fait que leurs surfaces ont la capacité de se coller les unes aux autres. Une telle adhérence (connexion) peut être liée aux propriétés de surface des éléments.
Apparence spécifique
Les chercheurs pensent que la formation de contacts intercellulaires est assurée par l'interaction du glycocalyx avec les lipoprotéines. Lors de la connexion, il reste toujours un petit espace (sa largeur est d'environ 20 nm). Il contient le glycocalyx. Lorsqu'un tissu est traité avec une enzyme qui peut perturber son intégrité ou endommager la membrane, les cellules commencent à se séparer les unes des autres et à se dissocier.
Si le facteur de dissociation est supprimé, les cellules peuvent se réunir à nouveau. Ce phénomène est appelé réagrégation. Ainsi, vous pouvez séparer les cellules des éponges de différentes couleurs: jaune et orange. Au cours des expériences, il a été constaté que seuls 2 types d'agrégats apparaissent dans la connexion des cellules. Certains sont exclusivement orange, tandis que d'autres ne sont que des cellules jaunes. Les suspensions mixtes, à leur tour, s'auto-organisent et restaurent la structure multicellulaire primaire.
Des résultats similaires ont été obtenus par des chercheurs dans des expériences avec des suspensions de cellules embryonnaires d'amphibiens séparées. Dans ce cas, les cellules de l'ectoderme se séparent sélectivement dans l'espace du mésenchyme et de l'endoderme. Si nous utilisons des tissus plus tardstades de développement des embryons, différents groupes de cellules différant par la spécificité des organes et des tissus s'assembleront indépendamment dans le tube à essai, des agrégats épithéliaux se formeront, ressemblant aux tubules rénaux.
Physiologie: types de contacts intercellulaires
Les scientifiques distinguent 2 groupes principaux de connexions:
- Simple. Ils peuvent former des composés de formes différentes.
- Compliqué. Il s'agit notamment de jonctions intercellulaires étroites, desmosomales, en forme de fente, ainsi que de bandes adhésives et de synapses.
Regardons leurs brèves caractéristiques.
Cravates simples
Les jonctions intercellulaires simples sont des sites d'interaction entre les complexes cellulaires supramembranaires du plasmolemme. La distance entre eux ne dépasse pas 15 nm. Les contacts intercellulaires assurent l'adhésion des éléments grâce à la "reconnaissance" mutuelle. Le glycocalyx est équipé de complexes récepteurs spéciaux. Ils sont strictement individuels pour chaque organisme individuel.
La formation de complexes récepteurs est spécifique au sein d'une population particulière de cellules ou de certains tissus. Ils sont représentés par les intégrines et les cadhérines, qui ont une affinité pour les structures similaires des cellules voisines. Lorsqu'elles interagissent avec des molécules apparentées situées sur des cytomembranes adjacentes, elles se collent - adhésion.
Contacts intercellulaires en histologie
Parmi les protéines adhésives figurent:
- Intégrines.
- Immunoglobulines.
- Selectins.
- Cadherins.
Certaines protéines adhésives n'appartiennent à aucune de ces familles.
Caractéristiques des familles
Certaines glycoprotéines de l'appareil de surface cellulaire appartiennent au principal complexe d'histocompatibilité de 1ère classe. Comme les intégrines, elles sont strictement individuelles pour un organisme individuel et spécifiques des formations tissulaires dans lesquelles elles se trouvent. Certaines substances ne se trouvent que dans certains tissus. Par exemple, les E-cadhérines sont spécifiques de l'épithélium.
Les intégrines sont appelées protéines intégrales, qui se composent de 2 sous-unités - alpha et bêta. Actuellement, 10 variantes du premier et 15 types du second ont été identifiées. Les régions intracellulaires se lient à de fins microfilaments à l'aide de molécules protéiques spéciales (tanin ou vinculine) ou directement à l'actine.
Les sélectines sont des protéines monomères. Ils reconnaissent certains complexes glucidiques et s'y fixent à la surface des cellules. Actuellement, les plus étudiées sont les sélectines L, P et E.
Les protéines adhésives de type immunoglobuline sont structurellement similaires aux anticorps classiques. Certains d'entre eux sont des récepteurs de réactions immunologiques, d'autres ne sont destinés qu'à la mise en œuvre de fonctions adhésives.
Les contacts intercellulaires des cadhérines ne se produisent qu'en présence d'ions calcium. Elles interviennent dans la formation de liaisons permanentes: P et E-cadhérines dans les tissus épithéliaux, et N-cadhérines– en musculaire et nerveux.
Destination
Il faut dire que les contacts intercellulaires ne sont pas destinés qu'à une simple adhésion d'éléments. Ils sont nécessaires pour assurer le fonctionnement normal des structures tissulaires et des cellules, dans la formation desquelles ils participent. Des contacts simples contrôlent la maturation et le mouvement des cellules, préviennent l'hyperplasie (augmentation excessive du nombre d'éléments structurels).
Variété de composés
Au cours des recherches, différents types de contacts intercellulaires en forme ont été établis. Ils peuvent se présenter, par exemple, sous la forme de "tuiles". De telles connexions sont formées dans la couche cornée de l'épithélium kératinisé stratifié, dans l'endothélium artériel. Il existe également des types dentelés et en forme de doigt. Dans le premier, la saillie d'un élément s'enfonce dans la partie concave de l'autre. Cela augmente considérablement la résistance mécanique du joint.
Connexions complexes
Ces types de contacts intercellulaires sont spécialisés pour la mise en œuvre d'une fonction particulière. Ces composés sont représentés par de petites sections spécialisées appariées des membranes plasmiques de 2 cellules voisines.
Il existe les types de contacts intercellulaires suivants:
- Verrouillage.
- Hooks.
- Communication.
Desmosomes
Ce sont des formations macromoléculaires complexes, à travers lesquelles une forte connexion des éléments voisins est assurée. En microscopie électronique, ce type de contact se voit très bien, puisqu'il se distingue par une densité électronique élevée. La zone locale ressemble à un disque. Son diamètre est d'environ 0,5 µm. Les membranes des éléments voisins sont situées à une distance de 30 à 40 nm.
Vous pouvez également considérer les zones de haute densité électronique sur les surfaces de la membrane interne des deux cellules en interaction. Des filaments intermédiaires leur sont attachés. Dans le tissu épithélial, ces éléments sont représentés par des tonofilaments, qui forment des grappes - des tonofibrilles. Les tonofilaments contiennent des cytokératines. Une zone dense aux électrons se trouve également entre les membranes, ce qui correspond à l'adhésion de complexes protéiques d'éléments cellulaires voisins.
En règle générale, les desmosomes se trouvent dans le tissu épithélial, mais ils peuvent également être détectés dans d'autres structures. Dans ce cas, les filaments intermédiaires contiennent des substances caractéristiques de ce tissu. Par exemple, il y a des vimentines dans les structures conjonctives, des desmines dans les muscles, etc.
La partie interne du desmosome au niveau macromoléculaire est représentée par des desmoplakines - protéines de soutien. Des filaments intermédiaires leur sont reliés. Les desmoplakines, à leur tour, sont liées aux desmogléines par les placoglobines. Ce triple composé traverse la couche lipidique. Les desmogléines se lient aux protéines de la cellule voisine.
Cependant, une autre option est également possible. La fixation des desmoplakines est réalisée sur des protéines intégrales situées dans la membrane - desmocolines. Celles-ci, à leur tour, se lient à des protéines similaires dans la cytomembrane adjacente.
Gaine desmosome
Il est également présenté comme une connexion mécanique. Cependant, sa particularité est la forme. La ceinture desmosome ressemble à un ruban. Comme un rebord, la bande de préhension s'enroule autour du cytolemme et des membranes cellulaires adjacentes.
Ce contact est caractérisé par une densité électronique élevée à la fois dans la région des membranes et dans la zone où se trouve la substance intercellulaire.
La vinculine est présente dans la courroie d'embrayage, une protéine de support qui agit comme un site de fixation des microfilaments à l'intérieur de la cytomembrane.
Le ruban adhésif se trouve dans la section apicale de l'épithélium monocouche. Il est souvent adjacent à un contact étroit. Une particularité de ce composé est que sa structure comprend des microfilaments d'actine. Ils sont parallèles à la surface de la membrane. Du fait de leur capacité à se contracter en présence de minimyosines et d'instabilité, toute une couche de cellules épithéliales, ainsi que le microrelief de la surface de l'organe qu'elles tapissent, peuvent changer de forme.
Gap contact
On l'appelle aussi le nexus. En règle générale, les endothéliocytes sont connectés de cette manière. Les jonctions intercellulaires de type fente sont en forme de disque. Sa longueur est de 0,5 à 3 microns.
Au site de connexion, les membranes adjacentes sont à une distance de 2 à 4 nm les unes des autres. Des protéines intégrales, les connectines, sont présentes à la surface des deux éléments en contact. À leur tour, ils sont intégrés dans des connexons - des complexes protéiques composés de 6 molécules.
Les complexes de Connexion sont adjacents les uns aux autres. Dans la partie centrale de chacun, il y a un pore. Les éléments dont le poids moléculaire ne dépasse pas 2 000 peuvent le traverser librement. Les pores des cellules voisines sont étroitement liés les uns aux autres. Pour cette raison, les molécules d'ions inorganiques, d'eau, de monomères, de substances biologiquement actives de faible poids moléculaire ne se déplacent que vers la cellule voisine et ne pénètrent pas dans la substance intercellulaire.
Fonctionnalités Nexus
Grâce aux contacts en forme de fente, l'excitation est transmise aux éléments voisins. C'est ainsi par exemple que les impulsions passent entre les neurones, les myocytes lisses, les cardiomyocytes, etc. Grâce aux nexus, l'unité des bioréactions cellulaires dans les tissus est assurée. Dans les structures du tissu neural, les jonctions lacunaires sont appelées synapses électriques.
Les tâches des nexus sont de former un contrôle interstitiel intercellulaire sur la bioactivité cellulaire. De plus, ces contacts remplissent plusieurs fonctions spécifiques. Par exemple, sans eux, il n'y aurait pas d'unité de contraction des cardiomyocytes cardiaques, de réactions synchrones des cellules musculaires lisses, etc.
Contact étroit
On l'appelle aussi la zone de verrouillage. Il se présente comme un site de fusion des couches membranaires superficielles des cellules voisines. Ces zones forment un réseau continu, qui est "réticulé" par les molécules protéiques intégrales des membranes des éléments cellulaires voisins. Ces protéines forment une structure en forme de maille. Il entoure le périmètre de la cellule sous la forme d'une ceinture. Dans ce cas, la structure relie les surfaces adjacentes.
Souvent à un contact étroitdesmosomes rubanés adjacents. Cette zone est imperméable aux ions et aux molécules. Par conséquent, il verrouille les espaces intercellulaires et, en fait, l'environnement interne de tout l'organisme contre les facteurs externes.
Signification des zones de blocage
Un contact étroit empêche la diffusion des composés. Par exemple, le contenu de la cavité gastrique est protégé de l'environnement interne de ses parois, les complexes protéiques ne peuvent pas passer de la surface épithéliale libre à l'espace intercellulaire, etc. La zone de blocage contribue également à la polarisation cellulaire.
Les jonctions serrées sont à la base des différentes barrières présentes dans le corps. En présence de zones de blocage, le transfert de substances vers les environnements voisins s'effectue exclusivement à travers la cellule.
Synapses
Ce sont des composés spécialisés situés dans les neurones (structures nerveuses). Grâce à eux, les informations sont transmises d'une cellule à l'autre.
Une connexion synaptique se trouve dans des zones spécialisées et entre deux cellules nerveuses, et entre un neurone et un autre élément inclus dans l'effecteur ou le récepteur. Par exemple, les synapses neuro-épithéliales et neuromusculaires sont isolées.
Ces contacts sont divisés en contacts électriques et chimiques. Les premiers sont similaires aux obligations d'écart.
Adhésion de substance intercellulaire
Les cellules sont attachées par des récepteurs cytolemmiques à des protéines adhésives. Par exemple, les récepteurs de la fibronectine et de la laminine dans les cellules épithéliales assurent l'adhésion à cesglycoprotéines. La laminine et la fibronectine sont des substrats adhésifs avec l'élément fibrillaire des membranes basales (fibres de collagène de type IV).
Hémidesmosome
Du côté de la cellule, sa composition et sa structure biochimiques sont similaires à celles d'un dismosome. Des filaments d'ancrage spéciaux s'étendent de la cellule dans la substance intercellulaire. Grâce à eux, la membrane est associée à une charpente fibrillaire et à des fibrilles d'ancrage de fibres de collagène de type VII.
Point de contact
Il est aussi appelé focal. Le contact ponctuel est inclus dans le groupe des connexions de couplage. Il est considéré comme le plus caractéristique des fibroblastes. Dans ce cas, la cellule n'adhère pas aux éléments cellulaires voisins, mais aux structures intercellulaires. Les protéines réceptrices interagissent avec les molécules adhésives. Ceux-ci incluent la chondronectine, la fibronectine, etc. Ils lient les membranes cellulaires aux fibres extracellulaires.
La formation d'un point de contact est réalisée par des microfilaments d'actine. Ils sont fixés à l'intérieur du cytolemme à l'aide de protéines intégrales.
