L'acide désoxyribonucléique - ADN - sert de support d'informations héréditaires transmises par les organismes vivants aux générations suivantes, et de matrice pour la construction de protéines et de divers facteurs de régulation requis par l'organisme dans les processus de croissance et de vie. Dans cet article, nous nous concentrerons sur les formes les plus courantes de structure de l'ADN. Nous prêterons également attention à la façon dont ces formes sont construites et sous quelle forme l'ADN réside à l'intérieur d'une cellule vivante.
Niveaux d'organisation de la molécule d'ADN
Il existe quatre niveaux qui déterminent la structure et la morphologie de cette molécule géante:
- Le niveau primaire, ou structure, est l'ordre des nucléotides dans la chaîne.
- La structure secondaire est la fameuse "double hélice". C'est cette phrase qui s'est installée, bien qu'en fait une telle structure ressemble à une vis.
- La structure tertiaire est formée en raison du fait que des liaisons hydrogène faibles apparaissent entre des sections individuelles du brin torsadé double brin d'ADN,donnant à la molécule une conformation spatiale complexe.
- La structure quaternaire est déjà un complexe complexe d'ADN avec quelques protéines et ARN. Dans cette configuration, l'ADN est empaqueté dans les chromosomes du noyau cellulaire.
Structure primaire: Composants de l'ADN
Les blocs à partir desquels la macromolécule d'acide désoxyribonucléique est construite sont des nucléotides, qui sont des composés dont chacun comprend:
- base azotée - adénine, guanine, thymine ou cytosine. L'adénine et la guanine appartiennent au groupe des bases puriques, la cytosine et la thymine appartiennent à la pyrimidine;
- désoxyribose de monosaccharide à cinq carbones;
- Résidus d'acide orthophosphorique.
Dans la formation d'une chaîne polynucléotidique, un rôle important est joué par l'ordre des groupes formés par les atomes de carbone dans une molécule de sucre circulaire. Le résidu phosphate dans le nucléotide est connecté au groupe 5' (lire "cinq nombres premiers") du désoxyribose, c'est-à-dire au cinquième atome de carbone. L'extension de chaîne se produit en attachant un résidu phosphate du nucléotide suivant au groupe 3' libre du désoxyribose.
Ainsi, la structure primaire de l'ADN sous la forme d'une chaîne polynucléotidique a des extrémités 3' et 5'. Cette propriété de la molécule d'ADN s'appelle la polarité: la synthèse d'une chaîne ne peut aller que dans un sens.
Formation de la structure secondaire
La prochaine étape dans l'organisation structurelle de l'ADN est basée sur le principe de complémentarité des bases azotées - leur capacité à se connecter par paires les unes aux autrespar des liaisons hydrogène. La complémentarité - correspondance mutuelle - se produit parce que l'adénine et la thymine forment une double liaison, et la guanine et la cytosine forment une triple liaison. Par conséquent, lors de la formation d'une double chaîne, ces bases se font face, formant les paires correspondantes.
Les séquences polynucléotidiques sont situées dans la structure secondaire antiparallèle. Ainsi, si l'une des chaînes ressemble à 3' - AGGZATAA - 5', alors l'opposé ressemblera à ceci: 3' - TTATGTST - 5'.
Lorsqu'une molécule d'ADN est formée, la chaîne polynucléotidique doublée est tordue, et la concentration de sels, la saturation en eau et la structure de la macromolécule elle-même déterminent les formes que l'ADN peut prendre à une étape structurelle donnée. Plusieurs de ces formes sont connues, désignées par les lettres latines A, B, C, D, E, Z.
Les configurations C, D et E ne se trouvent pas dans la faune et n'ont été observées qu'en conditions de laboratoire. Nous allons nous intéresser aux principales formes d'ADN: la configuration dite canonique A et B, ainsi que la configuration Z.
A-DNA est une molécule sèche
La forme en A est une vis à droite avec 11 paires de bases complémentaires à chaque tour. Son diamètre est de 2,3 nm et la longueur d'un tour de spirale est de 2,5 nm. Les plans formés par les bases appariées ont une pente de 20° par rapport à l'axe de la molécule. Les nucléotides voisins sont disposés de manière compacte en chaînes - il n'y a que 0,23 nm entre eux.
Cette forme d'ADN se produit avec une faible hydratation et une concentration ionique accrue de sodium et de potassium. C'est typique pourprocessus dans lesquels l'ADN forme un complexe avec l'ARN, puisque ce dernier n'est pas capable de prendre d'autres formes. De plus, la forme A est très résistante aux rayons ultraviolets. Dans cette configuration, l'acide désoxyribonucléique se trouve dans les spores fongiques.
ADN B humide
Avec une faible teneur en sel et un haut degré d'hydratation, c'est-à-dire dans des conditions physiologiques normales, l'ADN prend sa forme principale B. Les molécules naturelles existent, en règle générale, sous la forme B. C'est elle qui sous-tend le modèle classique de Watson-Crick et qui est le plus souvent représentée dans les illustrations.
Cette forme (elle est également droitière) se caractérise par un placement moins compact des nucléotides (0,33 nm) et un pas de vis important (3,3 nm). Une spire contient 10,5 paires de bases, la rotation de chacune d'elles par rapport à la précédente est d'environ 36°. Les plans des paires sont presque perpendiculaires à l'axe de la "double hélice". Le diamètre d'une telle chaîne double est plus petit que celui de la forme A - il n'atteint que 2 nm.
ADN-Z non canonique
Contrairement à l'ADN canonique, la molécule de type Z est une vis à gauche. C'est le plus fin de tous, avec un diamètre de seulement 1,8 nm. Ses bobines, longues de 4,5 nm, semblent allongées; cette forme d'ADN contient 12 bases appariées par tour. La distance entre les nucléotides adjacents est également assez grande - 0,38 nm. Ainsi, la forme en Z a le moins de torsion.
Il est formé à partir d'une configuration de type B dans les zones où la purineet les bases pyrimidiques, avec une modification de la teneur en ions en solution. La formation d'ADN-Z est associée à une activité biologique et est un processus à très court terme. Cette forme est instable, ce qui crée des difficultés dans l'étude de ses fonctions. Jusqu'à présent, ils ne sont pas exactement clairs.
La réplication de l'ADN et sa structure
Les structures primaire et secondaire de l'ADN apparaissent lors d'un phénomène appelé réplication - la formation de deux "doubles hélices" identiques à partir de la macromolécule mère. Au cours de la réplication, la molécule d'origine se déroule et des bases complémentaires s'accumulent sur les chaînes uniques libérées. Étant donné que les moitiés d'ADN sont antiparallèles, ce processus se déroule sur elles dans des directions différentes: par rapport aux chaînes parentes de l'extrémité 3' à l'extrémité 5', c'est-à-dire que de nouvelles chaînes se développent dans la direction 5' → 3'. Le brin principal est synthétisé en continu vers la fourche de réplication; sur le brin retardé, la synthèse est effectuée à partir de la fourche dans des sections séparées (fragments d'Okazaki), qui sont ensuite cousues ensemble par une enzyme spéciale, l'ADN ligase.
Pendant que la synthèse se poursuit, les extrémités déjà formées des molécules filles subissent une torsion hélicoïdale. Ensuite, avant que la réplication ne soit terminée, les molécules nouveau-nées commencent à former une structure tertiaire dans un processus appelé superenroulement.
Molécule super torsadée
La forme superenroulée de l'ADN se produit lorsqu'une molécule à double brin fait une torsion supplémentaire. Il peut être dans le sens des aiguilles d'une montre (positif) oucontre (dans ce cas on parle de surenroulement négatif). L'ADN de la plupart des organismes est surenroulé négativement, c'est-à-dire contre les spires principales de la "double hélice".
À la suite de la formation de boucles supplémentaires - supercoils - l'ADN acquiert une configuration spatiale complexe. Dans les cellules eucaryotes, ce processus se produit avec la formation de complexes dans lesquels l'ADN s'enroule négativement autour de complexes de protéines histones et prend la forme d'un fil avec des billes de nucléosome. Les sections libres du fil sont appelées linkers. Les protéines non histones et les composés inorganiques participent également au maintien de la forme superenroulée de la molécule d'ADN. C'est ainsi que se forme la chromatine - la substance des chromosomes.
Les brins de chromatine avec des billes nucléosomiques sont capables de compliquer davantage la morphologie dans un processus appelé condensation de la chromatine.
Compactisation finale de l'ADN
Dans le noyau, la forme de la macromolécule d'acide désoxyribonucléique devient extrêmement complexe, se compactant en plusieurs étapes.
- Premièrement, le filament est enroulé dans une structure spéciale de type solénoïde - une fibrille de chromatine de 30 nm d'épaisseur. À ce niveau, l'ADN se plie et raccourcit sa longueur de 6 à 10 fois.
- De plus, la fibrille forme des boucles en zigzag à l'aide de protéines d'échafaudage spécifiques, ce qui réduit déjà la taille linéaire de l'ADN de 20 à 30 fois.
- Les domaines de boucle densément compactés sont formés au niveau suivant, ayant le plus souvent une forme appelée classiquement "pinceau de lampe". Ils se fixent sur la protéine intranucléairematrice. L'épaisseur de telles structures est déjà de 700 nm, tandis que l'ADN est raccourci d'environ 200 fois.
- Le dernier niveau d'organisation morphologique est chromosomique. Les domaines de boucle sont compactés à un point tel qu'un raccourcissement total de 10 000 fois est atteint. Si la longueur de la molécule étirée est d'environ 5 cm, après avoir été emballée dans les chromosomes, elle diminue à 5 microns.
Le plus haut niveau de complication de la forme de l'ADN atteint dans l'état de métaphase de la mitose. C'est alors qu'il acquiert un aspect caractéristique - deux chromatides reliées par un centromère de constriction, qui assure la divergence des chromatides en cours de division. L'ADN interphase est organisé jusqu'au niveau du domaine et est distribué dans le noyau cellulaire sans ordre particulier. Ainsi, nous voyons que la morphologie de l'ADN est étroitement liée aux différentes phases de son existence et reflète les caractéristiques du fonctionnement de cette molécule la plus importante pour la vie.
