Les pores nucléaires sont l'un des composants intracellulaires les plus importants car ils sont impliqués dans le transport moléculaire. Malgré les progrès de la recherche biologique, toutes les questions concernant ces structures n'ont pas été pleinement explorées. Certains scientifiques pensent que le complexe de pores nucléaires peut être attribué aux organites cellulaires en termes d'importance des fonctions et de complexité structurelle.
Obus nucléaire
Une caractéristique des cellules eucaryotes est la présence d'un noyau entouré d'une membrane qui le sépare du cytoplasme. La membrane se compose de deux couches - intérieure et extérieure, reliées entre elles par un grand nombre de pores.
L'importance de l'enveloppe nucléaire est très élevée - elle vous permet de délimiter les processus de synthèse des protéines et des acides nucléiques nécessaires pour réguler l'activité fonctionnelle des gènes. La membrane contrôle le processus de transport des substances vers l'intérieur, dans le cytoplasme, et vice versa. C'est aussi la structure squelettique qui soutient la forme du noyau.
Entre la membrane externe et la membrane interne se trouve l'espace périnucléaire, dont la largeur est de 20 à 40 nm. Extérieurement, l'enveloppe nucléaire ressemble àsac à double couche. La présence de pores dans sa structure est une différence significative entre cette structure et celles similaires trouvées dans les mitochondries et les plastes.
Structure des pores nucléaires
Les canaux sont des perforations d'environ 100 nm de diamètre, traversant toute l'enveloppe nucléaire. En coupe transversale, ils se caractérisent par la forme d'un polygone à symétrie d'ordre 8. Le canal perméable aux substances est au centre. Il est rempli de structures globulaires (sous la forme d'une bobine) et fibrillaires (sous la forme d'un fil torsadé) organisées de manière complexe qui forment un granule central - un «bouchon» (ou un transporteur). Dans la figure ci-dessous, vous pouvez clairement étudier ce qu'est un pore nucléaire.
L'examen microscopique de ces structures montre qu'elles ont une structure annulaire. Les excroissances fibrillaires s'étendent à la fois vers l'extérieur, dans le cytoplasme, et vers l'intérieur, vers le noyau (filaments). Ces derniers forment une sorte de corbeille (appelée « corbeille » dans la littérature étrangère). Dans le pore passif, les fibrilles de panier ferment le canal, tandis que dans le pore actif, elles forment une formation supplémentaire d'environ 50 nm de diamètre. L'anneau sur le côté du cytoplasme se compose de 8 granules interconnectés comme des perles sur une ficelle.
L'ensemble de ces perforations dans l'enveloppe du noyau s'appelle le complexe des pores nucléaires. Ainsi, les biologistes mettent l'accent sur l'interconnexion entre les trous individuels, fonctionnant comme un seul mécanisme bien coordonné.
L'anneau extérieur est relié au convoyeur central. Les eucaryotes inférieurs (lichens et autres) n'ont pas de cytoplasmeet anneaux nucléoplasmiques.
Caractéristiques de la structure
La structure et les fonctions des pores nucléaires ont les caractéristiques suivantes:
- Les canaux sont de nombreuses copies d'environ 30 à 50 nucléoporines (pour un total d'environ 1000 protéines).
- La masse des complexes varie de 44 MDa chez les eucaryotes inférieurs à 125 MDa chez les vertébrés.
- Dans tous les organismes (humains, oiseaux, reptiles et autres animaux), dans toutes les cellules, ces structures sont disposées de la même manière, c'est-à-dire que les complexes de pores sont un système strictement conservateur.
- Les composants des complexes nucléaires ont une structure de sous-unité, grâce à laquelle ils ont une grande plasticité.
- Le diamètre du canal central varie entre 10 et 26 nm et la hauteur du complexe de pores est d'environ 75 nm.
Les parties des pores nucléaires éloignées du centre ne sont pas symétriques. Les scientifiques attribuent cela à divers mécanismes de régulation de la fonction de transport aux stades initiaux du développement cellulaire. On suppose également que tous les pores sont des structures universelles et assurent le mouvement des molécules à la fois dans le cytoplasme et dans la direction opposée. Des complexes de pores nucléaires sont également présents dans d'autres composants cellulaires porteurs de membranes, mais dans des cas plus rares (réticulum, membranes cytoplasmiques fenêtrées).
Nombre de pores
Le principal facteur qui détermine le nombre de pores nucléaires est l'activité métabolique dans la cellule (plus elle est élevée, plusnombre de tubules). Leur concentration dans l'épaisseur de la membrane peut changer plusieurs fois au cours des différentes périodes de l'état fonctionnel des cellules. La première augmentation du nombre de pores se produit après la division - la mitose (lors de la reconstruction des noyaux), puis pendant la période de croissance de l'ADN.
Les différentes espèces animales ont des nombres différents. Cela dépend aussi de l'endroit où l'échantillon a été prélevé. Ainsi, dans une culture de tissus humains, il y a environ 11 pcs/µm2, et dans un œuf de grenouille xénope immature - 51 pcs/µm2. En moyenne, leur densité varie entre 13 et 30 pièces/µm2.
La distribution des pores nucléaires à la surface de la coquille est presque uniforme, mais aux endroits où la substance des chromosomes se rapproche de la membrane, leur concentration diminue fortement. Les eucaryotes inférieurs n'ont pas de réseau fibrillaire rigide sous la membrane nucléaire, de sorte que les pores peuvent se déplacer le long de la membrane nucléaire et leur densité dans différentes zones varie considérablement.
Fonctions
La fonction principale du complexe de pores nucléaires est le transfert passif (diffusion) et actif (nécessitant des coûts énergétiques) de molécules à travers la membrane, c'est-à-dire l'échange de substances entre le noyau cellulaire et le cytoplasme. Ce processus est vital et est régi par trois systèmes qui sont en constante interaction les uns avec les autres:
- un complexe de substances biologiquement actives-régulateurs dans le noyau et le cytoplasme - importine α et β, Ran-protéine, guanosine triphosphate (purine nucléotide) et autres inhibiteurs et activateurs;
- nucléoporines;
- composants structuraux du complexe nucléaire poreux, capables de changer de forme et d'assurer le transfert des substances dans la bonne direction.
Les protéines nécessaires au fonctionnement du noyau proviennent du cytoplasme par les pores nucléaires, et diverses formes d'ARN sont excrétées dans la direction opposée. Le complexe de pores effectue non seulement un transport purement mécanique, mais sert également de trieur qui "reconnaît" certaines molécules.
Le transfert passif se produit pour les substances dont le poids moléculaire est faible (pas plus de 5∙103 Oui). Des substances telles que les ions, les sucres, les hormones, les nucléotides, l'acide adénosine triphosphorique, qui participent à l'échange d'énergie, pénètrent librement dans le noyau. La taille maximale des protéines pouvant pénétrer à travers les pores dans le noyau est de 3,5 nm.
Lors de la synthèse d'une molécule d'ADN fille, le transport de substances atteint un pic d'activité - 100 à 500 molécules à travers 1 pore nucléaire en 1 minute.
Protéines de pores
Les éléments des canaux sont de nature protéique. Les protéines de ce complexe sont appelées nucléoporines. Ils sont collectés dans environ 12 sous-complexes. Classiquement, ils sont divisés en trois groupes:
- composés avec des séquences répétées spécifiques reconnaissables par des facteurs biochimiques;
- n'ayant pas de séquences;
- protéines intégrales situées dans la zone de la membrane qui forme le pore, ou dans le pore lui-même dans l'espace entre les couches de l'enveloppe nucléaire.
Des études ont montré que les nucléoporines sont capables de se formercomplexes assez complexes, comprenant jusqu'à 7 protéines, et sont également directement impliqués dans le transport de substances. Certains d'entre eux peuvent se lier directement aux molécules se déplaçant à travers le pore nucléaire.
Exportation de substances vers le cytoplasme
Le même pore peut participer à la fois au retrait et à l'importation de substances. La traduction inverse de l'ARN du cytoplasme dans le noyau ne se produit pas. Les complexes nucléaires reconnaissent les signaux d'exportation (NES) portés par les ribonucléoprotéines.
NES-séquence de substances de signalisation est un complexe complexe d'acides aminés et de protéines qui, après avoir été retiré du noyau dans le cytoplasme, se dissocient (se décomposent en composants séparés). Par conséquent, des particules similaires introduites artificiellement dans le cytoplasme ne pénètrent pas dans le noyau.
Le processus de la mitose
Pendant la division cellulaire (mitose), le complexe de pores nucléaires est "démantelé". Ainsi, les complexes d'un poids moléculaire de 120 mDa se décomposent en sous-complexes de 1 mDa chacun. Après la fin de la division, ils se rassemblent. Dans ce cas, les pores nucléaires ne se déplacent pas séparément, mais en réseaux. C'est l'une des preuves que le complexe de pores nucléaires est un système bien coordonné.
La membrane rompue se transforme en un amas de bulles qui entoure la zone centrale dans la période d'interphase. En métaphase, lorsque les chromosomes sont maintenus dans le plan équatorial, ces éléments sont poussés vers les zones périphériques de la cellule. À la fin de l'anaphase, ce groupe commence à entrer en contact avec les chromosomes et la croissance commence.rudiments de la membrane nucléaire.
Les bulles se transforment en vacuoles, qui enveloppent progressivement les chromosomes. Ensuite, ils fusionnent et séparent le nouveau noyau interphase du cytoplasme. Les pores apparaissent déjà à un stade très précoce, lorsque la fermeture des coquilles n'a pas encore eu lieu.
