Toutes les réactions biochimiques dans les cellules de tout organisme procèdent par une dépense d'énergie. La chaîne respiratoire est une séquence de structures spécifiques situées sur la membrane interne des mitochondries et servant à former l'ATP. L'adénosine triphosphate est une source d'énergie universelle et est capable d'accumuler en elle-même de 80 à 120 kJ.
La chaîne respiratoire électronique - qu'est-ce que c'est ?
Les électrons et les protons jouent un rôle important dans la formation de l'énergie. Ils créent une différence de potentiel sur les côtés opposés de la membrane mitochondriale, ce qui génère un mouvement dirigé de particules - un courant. La chaîne respiratoire (alias ETC, chaîne de transport d'électrons) assure le transfert de particules chargées positivement dans l'espace intermembranaire et de particules chargées négativement dans l'épaisseur de la membrane mitochondriale interne.
Le rôle principal dans la formation d'énergie appartient à l'ATP synthase. Ce complexe complexe transforme l'énergie du mouvement dirigé des protons en énergie des liaisons biochimiques. Soit dit en passant, un complexe presque identique se trouve dans les chloroplastes végétaux.
Complexes et enzymes de la chaîne respiratoire
Le transfert d'électrons s'accompagne de réactions biochimiques en présence d'un appareil enzymatique. Ces substances biologiquement actives, dont de nombreuses copies forment de grandes structures complexes, servent de médiateurs dans le transfert d'électrons.
Les complexes de la chaîne respiratoire sont les composants centraux du transport des particules chargées. Au total, il existe 4 formations de ce type dans la membrane interne des mitochondries, ainsi que l'ATP synthase. Toutes ces structures sont unies par un objectif commun - le transfert d'électrons le long de l'ETC, le transfert de protons d'hydrogène dans l'espace intermembranaire et, par conséquent, la synthèse d'ATP.
Le complexe est une accumulation de molécules protéiques, parmi lesquelles se trouvent des enzymes, des protéines structurelles et des protéines signal. Chacun des 4 complexes remplit sa propre fonction, qui lui est propre. Voyons pour quelles tâches ces structures sont présentes dans l'ETC.
Je complexe
La chaîne respiratoire joue le rôle principal dans le transfert d'électrons dans l'épaisseur de la membrane mitochondriale. Les réactions d'abstraction des protons d'hydrogène et des électrons qui les accompagnent sont l'une des réactions ETC centrales. Le premier complexe de la chaîne de transport prend en charge les molécules de NADH+ (chez les animaux) ou de NADPH+ (chez les plantes) suivi de l'élimination de quatre protons d'hydrogène. En fait, à cause de cette réaction biochimique, le complexe I est aussi appelé NADH - déshydrogénase (d'après le nom de l'enzyme centrale).
La composition du complexe déshydrogénase comprend 3 types de protéines fer-soufre, ainsi quemononucléotides de flavine (FMN).
II complexe
Le fonctionnement de ce complexe n'est pas associé au transfert de protons d'hydrogène dans l'espace intermembranaire. La fonction principale de cette structure est de fournir des électrons supplémentaires à la chaîne de transport d'électrons par l'oxydation du succinate. L'enzyme centrale du complexe est la succinate-ubiquinone oxydoréductase, qui catalyse l'élimination des électrons de l'acide succinique et leur transfert vers l'ubiquinone lipophile.
Le fournisseur de protons et d'électrons d'hydrogène au deuxième complexe est également FADН2. Cependant, l'efficacité de la flavine adénine dinucléotide est inférieure à celle de ses analogues - NADH ou NADPH.
Le complexe II comprend trois types de protéines fer-soufre et l'enzyme centrale succinate oxydoréductase.
III complexe
Le composant suivant, ETC, se compose de cytochromes b556, b560 et c1, ainsi que la protéine fer-soufre Riske. Le travail du troisième complexe est associé au transfert de deux protons d'hydrogène dans l'espace intermembranaire et d'électrons de l'ubiquinone lipophile au cytochrome C.
La particularité de la protéine Riske est qu'elle se dissout dans les graisses. D'autres protéines de ce groupe, qui ont été trouvées dans les complexes de la chaîne respiratoire, sont solubles dans l'eau. Cette caractéristique affecte la position des molécules de protéines dans l'épaisseur de la membrane interne des mitochondries.
Le troisième complexe fonctionne comme l'ubiquinone-cytochrome c-oxydoréductase.
Complexe IV
Il est également un complexe cytochrome-oxydant, est le point final de l'ETC. Son travail consiste àtransfert d'électrons du cytochrome c aux atomes d'oxygène. Par la suite, les atomes O chargés négativement réagiront avec les protons d'hydrogène pour former de l'eau. L'enzyme principale est la cytochrome c-oxygène oxydoréductase.
Le quatrième complexe comprend les cytochromes a, a3 et deux atomes de cuivre. Le cytochrome a3 a joué un rôle central dans le transfert d'électrons vers l'oxygène. L'interaction de ces structures est supprimée par le cyanure d'azote et le monoxyde de carbone, ce qui, dans un sens global, conduit à l'arrêt de la synthèse d'ATP et à la mort.
Ubiquinone
L'ubiquinone est une substance semblable à une vitamine, un composé lipophile qui se déplace librement dans l'épaisseur de la membrane. La chaîne respiratoire mitochondriale ne peut se passer de cette structure, puisqu'elle est responsable du transport des électrons des complexes I et II vers le complexe III.
L'ubiquinone est un dérivé de la benzoquinone. Cette structure dans les schémas peut être désignée par la lettre Q ou abrégée en LU (ubiquinone lipophile). L'oxydation de la molécule conduit à la formation de semiquinone, un oxydant puissant potentiellement dangereux pour la cellule.
ATP synthase
Le rôle principal dans la formation d'énergie appartient à l'ATP synthase. Cette structure en forme de champignon utilise l'énergie du mouvement directionnel des particules (protons) pour la convertir en énergie de liaisons chimiques.
Le processus principal qui se produit tout au long de l'ETC est l'oxydation. La chaîne respiratoire est responsable du transfert des électrons dans l'épaisseur de la membrane mitochondriale et de leur accumulation dans la matrice. Simultanémentles complexes I, III et IV pompent des protons d'hydrogène dans l'espace intermembranaire. La différence de charges sur les côtés de la membrane conduit au mouvement dirigé des protons à travers l'ATP synthase. Alors H + entre dans la matrice, rencontre des électrons (associés à l'oxygène) et forme une substance neutre pour la cellule - l'eau.
ATP synthase se compose de sous-unités F0 et F1, qui forment ensemble une molécule routeur. F1 est composé de trois sous-unités alpha et trois bêta, qui forment ensemble un canal. Ce canal a exactement le même diamètre que les protons d'hydrogène. Lorsque des particules chargées positivement traversent l'ATP synthase, la tête de la molécule F0 tourne à 360 degrés autour de son axe. Pendant ce temps, les résidus de phosphore sont attachés à l'AMP ou à l'ADP (adénosine mono- et diphosphate) à l'aide de liaisons à haute énergie, qui contiennent une grande quantité d'énergie.
Les synthases d'ATP se trouvent dans le corps, pas seulement dans les mitochondries. Chez les plantes, ces complexes sont également situés sur la membrane de la vacuole (tonoplaste), ainsi que sur les thylakoïdes du chloroplaste.
De plus, les ATPases sont présentes dans les cellules animales et végétales. Ils ont une structure similaire aux ATP synthases, mais leur action vise à éliminer les résidus de phosphore avec dépense d'énergie.
Signification biologique de la chaîne respiratoire
Premièrement, le produit final des réactions ETC est ce qu'on appelle l'eau métabolique (300-400 ml par jour). Deuxièmement, l'ATP est synthétisé et l'énergie est stockée dans les liaisons biochimiques de cette molécule. 40-60 sont synthétisés par jourkg d'adénosine triphosphate et la même quantité est utilisée dans les réactions enzymatiques de la cellule. La durée de vie d'une molécule d'ATP est de 1 minute, la chaîne respiratoire doit donc fonctionner de manière fluide, claire et sans erreur. Sinon, la cellule mourra.
Les mitochondries sont considérées comme les stations énergétiques de toute cellule. Leur nombre dépend de la consommation d'énergie nécessaire à certaines fonctions. Par exemple, jusqu'à 1000 mitochondries peuvent être comptées dans les neurones, qui forment souvent un cluster dans la soi-disant plaque synaptique.
Différences dans la chaîne respiratoire chez les plantes et les animaux
Chez les plantes, le chloroplaste est une "station énergétique" supplémentaire de la cellule. Les ATP synthases se trouvent également sur la membrane interne de ces organites, ce qui constitue un avantage par rapport aux cellules animales.
Les plantes peuvent également survivre à de fortes concentrations de monoxyde de carbone, d'azote et de cyanure grâce à une voie résistante au cyanure dans l'ETC. La chaîne respiratoire se termine donc à l'ubiquinone, dont les électrons sont immédiatement transférés aux atomes d'oxygène. En conséquence, moins d'ATP est synthétisé, mais la plante peut survivre à des conditions défavorables. Dans de tels cas, les animaux meurent suite à une exposition prolongée.
Vous pouvez comparer l'efficacité du NAD, du FAD et de la voie de résistance au cyanure en utilisant le taux de production d'ATP par transfert d'électrons.
- avec NAD ou NADP, 3 molécules d'ATP sont formées;
- FAD produit 2 molécules d'ATP;
- la voie de résistance au cyanure produit 1 molécule d'ATP.
Valeur évolutive de l'ETC
Pour tous les organismes eucaryotes, l'une des principales sources d'énergie est la chaîne respiratoire. La biochimie de la synthèse d'ATP dans la cellule est divisée en deux types: la phosphorylation du substrat et la phosphorylation oxydative. ETC est utilisé dans la synthèse d'énergie du second type, c'est-à-dire due à des réactions redox.
Dans les organismes procaryotes, l'ATP se forme uniquement lors du processus de phosphorylation du substrat au stade de la glycolyse. Les sucres à six carbones (principalement le glucose) sont impliqués dans le cycle de réactions, et en sortie la cellule reçoit 2 molécules d'ATP. Ce type de synthèse d'énergie est considéré comme le plus primitif, puisque chez les eucaryotes, 36 molécules d'ATP se forment au cours du processus de phosphorylation oxydative.
Cependant, cela ne signifie pas que les plantes et les animaux modernes ont perdu la capacité de substrater la phosphorylation. C'est juste que ce type de synthèse d'ATP n'est devenu qu'une des trois étapes de l'obtention d'énergie dans la cellule.
La glycolyse chez les eucaryotes a lieu dans le cytoplasme de la cellule. Il existe toutes les enzymes nécessaires qui peuvent décomposer le glucose en deux molécules d'acide pyruvique avec la formation de 2 molécules d'ATP. Toutes les étapes ultérieures se déroulent dans la matrice mitochondriale. Le cycle de Krebs, ou cycle de l'acide tricarboxylique, se déroule également dans les mitochondries. Il s'agit d'une chaîne fermée de réactions, à la suite de laquelle NADH et FADH2 sont synthétisés. Ces molécules iront comme consommables à l'ETC.
